Ruolo della stagionalità e del fotoperiodo negli uccelli

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In che modo gli uccelli utilizzano il diverso fotoperiodo stagionale per far sì che alcuni processi, in particolare riproduzione, muta e canto, avvengano nel giusto periodo dell’anno?

Qual è la differenza con le strategie riproduttive dei mammiferi?

Un articolo apparso qualche anno fa nel Journal of biological rhythms prova a rispondere a molti affascinanti quesiti.

Uccelli e mammiferi, differenti strategie riproduttive

Le strategie messe in atto da animali appartenenti alle due Classi mettono in luce grandi differenze biologiche.

Il fatto che gli uccelli siano evoluti per il volo, che abbiano strutture dermiche complesse e “costose” da un punto di vista energetico come le penne e le piume, che non allattino la propria prole, impone dei vincoli alla stagionalità.

Le stagioni riproduttive degli uccelli infatti hanno la tendenza ad essere più brevi e più “asimmetriche” rispetto al variare del fotoperiodo.

La differente disponibilità di risorse alimentari condiziona la riproduzione più efficacemente rispetto al momento dell’anno, grazie a condizionamenti del fotoperiodo e della ritmicità circannuale endogena.

Non a caso i Columbiformi, che hanno a disposizione il “latte del gozzo”, un secreto prodotto dall’ingluvie con il quale alimentano i piccoli, hanno stagioni riproduttive più lunghe e simmetriche.

Fotoperiodo negli uccelli e riproduzione

L’arrivo della primavera determina un aumento del fotoperiodo con conseguente stimolazione al rilascio di GnRH (Gonadotropin-releasing Hormone) e maturazione delle gonadi.

Negli uccelli però la stagione riproduttiva termina prima che il fotoperiodo diminuisca: si verifica infatti un effetto secondario del lungo fotoperiodo, fenomeno che prende il nome di fotorefrattarietà.

La regressione gonadica si associa ad una massiccia diminuzione del GnRH ipotalamico e la prolattina (la cui secrezione è attivamente stimolata dal peptide vasoattivo intestinale), gioca un ruolo fondamentale nella determinazione del momento esatto in cui la regressione ha inizio.

In linea generale le specie non tropicali dipendono maggiormente dal fotoperiodo per la riproduzione, in quelle tropicali invece la ritmicità endogena circannuale assume un ruolo più importante: il sistema riproduttivo rimane sostanzialmente in una fase di quiescenza per gran parte dell’anno, pronto a rispondere a differenti stimoli.

Ritmicità circannuale

La ritmicità circannuale può derivare da una sequenza temporale di diversi stati fisiologici, piuttosto che da un meccanismo molecolare o cellulare come nella ritmicità circadiana.

Sono stati clonati gli omologhi aviari dei geni Clock dei mammiferi Per2, Per3, Clock, bmal1 e MOP4 e a livello molecolare gli orologi circadiani degli uccelli sembrano funzionare in modo simile a quelli dei mammiferi.

La misurazione del fotoperiodo implica l’interazione tra un ritmo circadiano di fotoinducibilità e dei fotorecettori cerebrali profondi, a differenza invece dei mammiferi.

Sebbene gli occhi e la ghiandola pineale generino un ciclo giornaliero di rilascio della melatonina, questo segnale fotoperiodico non viene utilizzato come penseremmo per scandire il tempo della riproduzione stagionale.

Le risposte fotoperiodiche sembrano coinvolgere invece l’interazione diretta tra fotorecettori e il sistema neuronale GnRH-I, nonché gli ormoni tiroidei.

La regolazione del canto in base al fotoperiodo negli uccelli

Oltre alla funzione gonadica anche il canto è influenzato dal fotoperiodo.
Molti dei nuclei coinvolti mostrano cambiamenti stagionali di volume del suono, maggiori in primavera rispetto all’autunno.
L’innalzamento del volume è in parte dovuto ad un aumento del numero di cellule a seguito di neurogenesi.
Non si tratta della formazione di nuovi neuroni quanto piuttosto di un incremento della loro sopravvivenza.
Testosterone e melatonina sembrano funzionare in modo antagonistico nella regolazione del volume dei suoni emessi.

Muta e fotoperiodo negli uccelli

Gli uccelli devono la propria sopravvivenza alle buone condizioni del piumaggio.
La muta è un processo molto dispendioso da un punto di vista energetico, proprio per questo non può avvenire contemporaneamente alla riproduzione, pur necessitando di disponibilità di risorse.

Lo schema più frequente è che la muta inizi immediatamente dopo la riproduzione, con il coinvolgimento di due meccanismi.
Il primo è legato al fotoperiodio: sono necessari fotoperiodi lunghi per dare inizio alla muta.
In secondo luogo c’è una stretta relazione fisiologica tra la fine della riproduzione e la muta: se l’attività riproduttiva continua oltre il momento fotoperiodico ideale per la muta, quest’ultima viene ritardata.

Una volta processo di ricambio è iniziato, una diminuzione del fotoperiodo aumenta la velocità con cui procede (Dawson, 1998).
Questo meccanismo consente agli uccelli che iniziano la muta tardi di portarla a termine prima delle avverse condizioni invernali.

Tuttavia, le piume cresciute durante una muta più rapida sono di qualità inferiore e questo presumibilmente riduce le possibilità di sopravvivenza (Dawson et al., 2000).

Esiste pertanto un particolare equilibrio tra riproduzione e muta, e questo tende ad aumentare l’asimmetria delle stagioni riproduttive rispetto al fotoperiodo.

Conclusione

Gli animali appartenenti alla Classe Aves continuano a sorprendere per la loro unicità e la complessità dei meccanismi fisiologici di regolazione.

Anche lo studio del comportamento e lo sviluppo del sistema nervoso centrale rivelano le incredibili capacità e peculiarità di questi animali.

Pensare in chiave PNEI a come sono costretti a vivere in ambito domestico, a quanto siano lontane le condizioni di allevamento dal soddisfacimento dei bisogni etologici anche solo di base, dovrebbe indurci a riflettere a quanto lavoro, come medici veterinari, abbiamo ancora da fare in tema di benessere animale.

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Post scritto da Cinzia Ciarmatori, DMV, GPCert(ExAP)

  1. Dawson, A., et al. Photoperiodic control of Seasonability in BirdsJournal of Biological Rhythms 16;365 (2001)
  2. Dawson, A., Sharp, P.J.,. Photorefractoriness in Birds. Photoperiodic and non-photoperiodic control. Gen Comp Endocrinol., Aug-Sep 2007; 153(1-3):378-84

Photo: Lucas Pezeta da Pexels

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